摘要：改良株型結構是挖掘玉米產區光、熱、水潛力的重要途徑，是玉米理想株型育種的基礎。為了深入揭示玉米株型相關耐旱響應機理，研究在花期干旱脅迫下對株型差異較大的３份玉米基因型（廊黃、昌７－２和ＴＳ１４１）穗位葉的株型結構、氣孔形態、生理代謝、光合特性及產量進行了研究。結果表明：１）干旱脅迫下，３份不同株型基因型的葉長、葉寬、葉面積及葉夾角均顯著減少，葉形系數和葉向值均顯著增大，平展株型基因型ＴＳ１４１的６個株型性狀較緊湊株型基因型廊黃和昌７－２變化更大；２）干旱導致３份不同株型基因型的上／下表皮氣孔個數趨于增多，上／下表皮氣孔長度和寬度趨于縮短，ＴＳ１４１的上／下表皮氣孔個數均有較大的增多，上／下表皮氣孔長度和寬度均有較小的降低；３）干旱脅迫后，ＴＳ１４１的葉綠素ａ、ｂ、（ａ＋ｂ）含量及葉綠素ａ／ｂ均明顯下降，廊黃和昌７－２的葉綠素ａ／ｂ均有較小地上升，其余３個性狀均有較小地下降；４）干旱條件下，３份不同株型基因型的氣孔導度、凈光合速率、葉片溫度、蒸騰速率和ＲｕＢＰＣａｓｅ活性均有不同程度地減少，胞間ＣＯ２濃度均有不同程度地升高，與ＴＳ１４１相比，廊黃和昌７－２變化的幅度更小；５）干旱處理后，３份不同株型基因型的單株產量、單穗重、穗粒重、百粒重、穗長及出籽率均顯著下降，對ＴＳ１４１的影響程度遠大于廊黃和昌７－２；６）主成分ＰＣＡ分析和熱圖Ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ分析表明，干旱脅迫下玉米這些性狀間的關系較為復雜，彼此相互關聯，這些性狀能完全概括不同株型基因型的耐旱性差異。因此，推測玉米株型結構作為重要的干旱調節者，其可與氣孔形態、生理代謝及光合特性相互調節共同構成玉米株型相關耐旱響應機制，且由于緊湊株型玉米對干旱脅迫的調節能力更強，其在今后育種中具有更好的抗旱潛能。

　　關鍵詞：玉米；株型結構；干旱脅迫；氣孔形態；葉綠素；光合特性；產量

　　玉米（Ｚｅａｍａｙｓ）作為重要的糧食、飼料及生物質能源，其在保障糧食安全、促進畜牧業發展及提高人民生活水平等方面發揮著十分重要的作用。然而玉米對干旱比較敏感，干旱缺水不僅抑制玉米正常生長發育、干擾各種生理代謝，進而嚴重影響產量和品質［１－４］，據估計１９８０－２０１５年干旱導致全球玉米產量減少了３９．３％［５］。因此，提高玉米的耐旱性并進行耐旱育種已成為解決玉米高產穩產的重要途徑。

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　　１材料與方法

　　１．１試驗材料

　　選取本課題組前期篩選、鑒定的２份緊湊株型玉米基因型廊黃、昌７－２（屬唐四平頭系）和１份平展株型基因型ＴＳ１４１（屬Ｒｅｉｄ系）為供試材料［３，１６－１７］。

　　１．２試驗方法

　　試驗采用遮雨棚于２０１８年在甘肅農業大學校內試驗田（３６．０８°Ｎ，１０３．７０°Ｅ，海拔１５２５ｍ）進行。試驗地為沙壤土，中等肥力，前茬種植玉米，播前施尿素８０ｋｇ·ｈｍ－２。采用裂區試驗設計，試驗地劃分為旱區和水區等２個一級小區，再將每個一級小區又細分為３個二級小區隨機排列廊黃、昌７－２和ＴＳ１４１，每個二級小區３．０ｍ２（１．５ｍ×２．０ｍ），并于４月２６日播種，行距５０ｃｍ，株距２０ｃｍ，每行１０株，９月３０日收獲。旱區干旱脅迫處理參照彭云玲等［１］的方法，即在玉米開花前１０ｄ開始停止灌水，１８ｄ后恢復灌水；水區正常供水處理每隔７～１０ｄ灌水一次，直到玉米生理成熟。待玉米干旱脅迫處理１４ｄ后取３株長勢整齊一致的植株穗位葉，測定其穗位葉的株型結構、上／下表皮氣孔形態、葉綠素含量、光合特性及產量。

　　２結果與分析

　　２．１干旱脅迫對不同株型玉米基因型穗位葉株型性狀的影響

　　正常供水下，花期廊黃、昌７－２及ＴＳ１４１等３份不同株型基因型穗位葉的６個株型性狀間差異顯著（Ｐ＜０．０１或Ｐ＜０．０５）；除葉向值外，平展株型基因型ＴＳ１４１的葉長、葉寬、葉面積、葉形系數、葉夾角均顯著高于緊湊株型基因型廊黃和昌７－２（表１）。表明，這６個株型性狀受玉米本身遺傳調控較大，不同株型基因型在株型表現上差異明顯。花期干旱脅迫下，３份不同株型基因型穗位葉的葉長、葉寬、葉面積及葉夾角均顯著降低（Ｐ＜０．０１或Ｐ＜０．０５），而葉形系數和葉向值則顯著升高（Ｐ＜０．０１或Ｐ＜０．０５）；干旱脅迫下這６個株型性狀在不同基因型間的變化程度存在顯著差異（Ｐ＜０．０１或Ｐ＜０．０５）（表１）。與ＴＳ１４１相比，干旱脅迫后廊黃和昌７－２的這６個株型性狀的變化幅度較低，其分別平均降低了２０．２７％和８．４９％、２５．９０％和１４．５６％、３１．８７％和１９．７５％、－７．７３％和－１２．１８％、２６．０８％和１７．３３％、－３９．１２％和－９．０６％。說明，干旱脅迫能顯著改變玉米葉片的株型構造，以適應脅迫對不同株型玉米的影響，干旱對平展株型基因型葉片株型的影響遠大于緊湊株型基因型。因此，緊湊株型玉米的耐旱性明顯強于平展株型玉米。

　　２．２干旱脅迫對不同株型玉米基因型穗位葉上／下表皮氣孔的影響

　　花期正常澆水下，３份不同株型基因型穗位葉的上／下表皮氣孔個數、長度及寬度間差異顯著（Ｐ＜０．０１或Ｐ＜０．０５），緊湊株型基因型廊黃、昌７－２穗位葉的上／下表皮氣孔個數顯著多于（平均多８／２０個）平展株型基因型ＴＳ１４１，而上／下表皮氣孔長度和寬度均顯著短于（平均短０．１７／９．２６μｍ和６．９２／１２．３９μｍ）ＴＳ１４１（圖１和２）。暗示玉米的上／下表皮氣孔個數、長度及寬度在不同株型基因型間不同，與緊湊株型玉米相比，相同單位面積平展株型玉米的上下表皮氣孔個數較少，但由于平展株型玉米葉片較大，就其相對葉片而言，平展株型玉米的上下表皮氣孔個數較多，且相同單位面積平展株型玉米的上／下表皮氣孔長度和寬度均較長，意味著平展株型玉米葉片與外界環境進行氣體和水分交換的能力大于緊湊株型玉米。花期干旱脅迫下，３份不同株型基因型穗位葉的上／下表皮氣孔個數顯著升高外（Ｐ＜０．０１），其上／下表皮氣孔長度和寬度均顯著降低（Ｐ＜０．０５），且干旱脅迫下上／下表皮氣孔個數、長度及寬度在不同株型玉米間的變化程度不同（Ｐ＜０．０１或Ｐ＜０．０５）（圖１和２）。說明，水分虧缺會顯著影響不同株型玉米的上下表皮氣孔的排列和大小，以影響葉片的蒸騰、呼吸及光合性能。另外，缺水脅迫后，ＴＳ１４１和廊黃／昌７－２的上／下表皮氣孔個數、長度及寬度分別平均降低了－１５．５６％和－９．４３％、９．６３％和１９．２４％、３．２１％和２１．８５％、－９．８４％和－５．０８％、９．４７％和７．４３％、１６．９６％和５．６５％。證實與平展株型玉米相比，緊湊株型玉米上／下表皮氣孔的長度和寬度降低更大，上／下表皮氣孔個數升高更小。因此，緊湊株型玉米受干旱的影響均較平展株型玉米更小。

　　３討論

　　３．１玉米株型結構與耐旱性的關系

　　葉片作為玉米進行光合、蒸騰及抗逆的主要器官，是玉米生命活動的基礎，其葉長、葉寬、葉形系數、葉面積、葉夾角及葉向值等協同作用共同塑造了玉米株型結構，最終影響玉米的產量及品質。目前學者［４，１８，２４－２７］對玉米株型結構的研究主要集中在株型結構與密植性、耐遮蔭性及抗倒伏性的關系方面，認為理想株型玉米在實現密植的同時，還可以實現個體間競爭最小化及光合作用最大化，以改善玉米生長狀況，最終顯著提高玉米產量。而關于株型結構與耐旱性的關系研究較少。Ｚｈａｏ等［２－４］和趙小強［１３］利用３份株型及耐旱性差異較大的玉米自交系及其組配的２個Ｆ１雜交種、２套Ｆ２及２套Ｆ２∶３群體在９種水旱環境下剖析了玉米株型結構與耐旱性間的關系，分析表明大喇叭口期及花期干旱脅迫時，除葉向值顯著升高外，株高、穗位高、穗位比、葉長、葉寬、葉面積、葉夾角及雄穗分枝數等株型性狀均顯著降低，這些株型性狀與玉米耐旱性狀ＡＳＩ（ａｎｔｈｅｓｉｓ－ｓｉｌｋｉｎｇｉｎｔｅｒｖａｌ）及產量緊密相關，緊湊株型玉米比平展株型玉米具有更強的耐旱性。Ｒｉｂａｕｔ等［２８］和Ｊｅｆｆ［２９］報告發現玉米耐旱株型應具有相對矮小的植株、較粗的莖稈、較小的雄穗和穗上葉片、上舉的葉片、較好的持綠性及發達的根系。在２種水旱環境下董紅芬等［３０］以２０份玉米雜交種為試驗材料研究發現玉米的耐旱性狀與株型性狀間的關聯度較為復雜，其中ＡＳＩ與雄穗分枝數、葉片卷曲度及穗禿尖與葉片數的關聯度最大。本研究結果表明，３份不同株型玉米花期在干旱脅迫時，其穗位葉的葉長、葉寬、葉面積及葉夾角均顯著降低，葉形系數和葉向值則顯著升高，這與干旱脅迫下彭云玲等［１６］、Ｚｈａｏ等［３］對玉米的研究、Ｙａｎｇ等［１４］對小麥的研究及王晉［３１］對水稻的研究結果相一致。本研究進一步分析發現，花期干旱脅迫下緊湊株型廊黃和昌７－２的單株產量、單穗重、穗粒重、百粒重、穗長及出籽率比平展株型ＴＳ１４１降低更少，這與趙小強等［３２］、董紅芬等［３０］和何海軍等［１５］的研究結果相一致。說明玉米的株型結構可以感知外界水分信號的變化，并能通過調節其株型結構來適應玉米植株對干旱脅迫的損害，以提高玉米的耐旱性。因此，由于存在株型效應的影響，緊湊株型玉米可以通過自身株型優勢，較平展株型玉米具有更強的耐旱能力。

　　３．２玉米的氣孔形態、葉綠素含量及光合特性對干旱脅迫的響應

　　干旱環境壓力下氣孔調節是植物適應干旱環境、抵御干旱的重要機制之一，而環境水分條件也會影響氣孔的發育及開度［３３］。本研究發現３份不同株型玉米花期在水分脅迫后，其穗位葉的上／下表皮氣孔個數顯著增多，而上／下表皮氣孔長度和寬度及氣孔導度均顯著降低。這與于海秋等［３４］和李真真等［３５］的研究結果類似。其可能是缺水時葉片生長受到抑制，葉面積變小，進而影響了單位面積上氣孔的排列、大小及開度有一定的關系。另外，本研究還發現緊湊株型廊黃、昌７－２穗位葉的上／下表皮氣孔長度和寬度及氣孔導度的降低幅度遠大于平展株型ＴＳ１４１，而廊黃、昌７－２穗位葉的上／下表皮氣孔個數上升幅度遠小于ＴＳ１４１，闡明緊湊株型玉米氣孔受干旱脅迫的影響較平展株型玉米更小。玉米遭受干旱等逆境脅迫時其各種生理代謝反應發生紊亂，進而影響玉米的正常生長發育。葉綠素ａ和ｂ是光合作用中光能的主要載體，其含量會引起一系列的生理代謝變化，可在一定程度上反映植株的光合性能［３６］。本研究表明花期３份不同株型玉米在干旱脅迫下穗位葉葉綠素ａ、ｂ及（ａ＋ｂ）含量均降低。這與楊碧云等［３７］對干旱脅迫下紫色小白菜和Ｒａｊａｓｅｋａｒ等［３８］對玉米所做的研究結果相一致。其可能原因是干旱脅迫導致原卟啉ＩＸ氧化酶和原葉綠素酸酯氧化還原酶等葉綠素合成酶活性及葉綠素合成速率降低，或葉綠素ｂ還原酶、脫鎂螯合酶、脫鎂葉綠酸ａ氧化酶等葉綠素降解酶活性及葉綠素降解速率加劇有關。葉綠素ａ／ｂ反映類囊體的垛疊程度，類囊體的垛疊程度越小，光抑制越強［２１］。本研究發現干旱脅迫下平展株型ＴＳ１４１的葉綠素ａ／ｂ顯著降低，而另２份緊湊株型玉米的葉綠素ａ／ｂ顯著升高，意味著干旱脅迫下緊湊株型玉米較平展株型玉米其類囊體的垛疊程度增大，受光抑制程度減弱。光合作用是植物最基本的生命活動對干旱脅迫響應極為敏感，當植物遭受缺水時光合速率會不同程度的降低。徐芬芬等［２３］研究表明紫色小白菜隨著ＮａＣｌ脅迫的增大，凈光合速率、胞間ＣＯ２濃度、ＲｕＢＰＣａｓｅ活性及光系統ＰＳⅡ活性均顯著降低。Ｈａｚｅｍ等［３９］研究表明敘利亞大麥（Ｈｏｒｄｅｕｍｖｕｌｇａｒｅ）的光合速率、光系統ＰＳⅡ活性及最大光化學效率（Ｆｖ／Ｆｍ）與其生長狀態呈顯著正相關，當敘利亞大麥處于１２０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ逆境壓力時其光系統ＰＳⅡ明顯受到破壞，光合速率和Ｆｖ／Ｆｍ降低。本研究表明花期干旱脅迫下３份不同株型玉米穗位葉的凈光合速率、蒸騰速率及ＲｕＢＰＣａｓｅ活性均降低，而其胞間ＣＯ２濃度均升高，且緊湊株型廊黃和昌７－２穗位葉的凈光合速率、胞間ＣＯ２濃度、蒸騰速率及ＲｕＢＰＣａｓｅ活性的變化幅度較平展株型玉米ＴＳ１４１更小，這與何海軍等［１５］的研究結果類似，何海軍等［１５］指出干旱脅迫條件下，平展株型玉米品種豫玉２２、中間株型品種沈單１６及緊湊株型品種先玉３３５的凈光合速率、蒸騰速率、胞間ＣＯ２濃度均隨干旱脅迫程度加大而顯著減少，且這３個光合特性的大小均表現為先玉３３５＞沈單１６＞豫玉２２。其原因可能與干旱脅迫下不同株型玉米葉片葉綠素合成、光系統活性、氣孔發育和開度及葉肉細胞活性受到抑制等因素有關。另外，Ｔｏｓｈｉｙｕｋｉ等［４０］研究報道葉片溫度的變化可以作為干旱脅迫下衡量作物生長發育狀況的一個重要指標。本研究分析也表明，３份不同株型玉米穗位葉的葉片溫度在干旱脅迫下降低，且平展株型ＴＳ１４１的葉片溫度降低程度大于緊湊株型廊黃和昌７－２，這可能與干旱脅迫下平展株型玉米的株型結構變化較大有關，也可能與其氣孔大小、開度及蒸騰速率等有關，進而影響到不同株型玉米植株的水分狀況，還需有待進一步研究。

　　３．３緊湊株型玉米在抗旱育種中的應用潛力

　　本研究表明，由于緊湊株型玉米具有更合理的株型結構，進而緊湊株型玉米能夠更少的接收太陽輻射、維持更低的葉片溫度和蒸騰散失、能更高效地提高水分利用效率及能更好地改善植株生理代謝，因此，緊湊株型玉米較平展株型玉米更耐旱。但是當干旱程度超過緊湊株型玉米植株自身的調節能力時，緊湊株型玉米的生長和代謝就會受到顯著抑制并影響到玉米的產量。基于以上考慮，在一定的干旱環境下，今后可建立玉米株型相關耐旱體系，通過育種手段來遺傳改良玉米株型結構，使其成為植株氣孔和生理代謝的調節者，同時又能讓玉米保持較高的光合速率及水分利用效率，培育出適宜旱區推廣的優良新品種。此外，在優良新品種培育中要兼顧各株型性狀所起的作用，盡可能地使玉米株型結構合理，進而最大限度地發揮品種自身的增產潛力。

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