摘要河南省是我國一化性柞蠶繭的主產區和一化性柞蠶資源的主要分布區域?‍‌‍?‍‌‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌??‍?‍?‍‌‍?‍?‍?‍‌‍‌‍‌‍‌‍?‍‌‍?‍???‍?‍?‍?‍?‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍‌‍‌‍‌‍?。自20世紀50年代以來，河南省系統開展了柞蠶種質資源的收集、保存與整理，為柞蠶遺傳學研究、優良品種的選育以及柞蠶業的可持續發展奠定了重要基礎。本文通過對河南省一化性柞蠶品種的歷史沿革、研究現狀及品種退化等的總結與分析，揭示了一化性柞蠶品種資源保護和利用的重要性，文后對對未來柞蠶產業發展前景作了展望。

　　關鍵詞一化性柞蠶品種資源歷史沿革展望

　　柞蠶品種資源是柞蠶業發展的基礎和物質保證，作為開展柞蠶育種的基因庫，它匯集了柞蠶豐富的遺傳多樣性和基因資源，是柞蠶遺傳學研究和優良品種選育以及保障柞蠶產業可持續發展的重要物質基礎。隨著柞蠶品種資源研究的深入，許多種質資源被用作育種材料，在蠶業生產中發揮著重要作用，而隨著育種工作向高階段發展，保存和利用品種資源的重要性就越顯得突出。河南省地處中原，位于北緯30°25′—36°21′，東經110°20′—116°40′，是我國一化性柞蠶的主產區，柞蠶生產主要集中在豫西南地區的南召、魯山、方城、內鄉、鎮平等縣，其產量約占河南全省的90%以上［1］。河南省柞蠶品種改良發軔于上世紀30年代，現保育有一化性柞蠶品種資源34份，本文以河南省蠶業科學研究院柞蠶品種研究的歷史進程為例，對一化性柞蠶品種的繁育推廣和品種資源的創新利用作一回顧與展望。

　　1河南省一化性柞蠶品種的歷史沿革

　　柞蠶起源于中國，有著3000多年的發展歷史。柞蠶業的發展經歷了漫長的蠶農自養自育階段，通過積累自然變異和自然選擇的作用，又經過長期的人工選擇，逐漸形成了許多具有不同特征特性、適應當地氣候條件的農家種。上世紀30年代起，我國廣大蠶業工作者通過對農家品種的發掘、整理，培育了一批適應本地自然條件的優良品種，之后又通過系統分離、雜交育種、系統選育等手段育成了一批符合產業發展要求和人類經濟利益的柞蠶新品種［2］，奠定了柞蠶產業的發展基礎。

　　1.1河南省的柞蠶品種資源類型

　　1.1.1本地品種資源 主要包括地方品種（農家品種）。它們具有對本地自然條件適應性強、遺傳物質多樣性（其群體多是一些混合體，沒有具有品種來源）。如“魯松”“鎮玉”。

　　1.1.2外引品種 主要包括其他一化性地區引進的品種和從二化性地區引進的品種。如河南省蠶業科學研究院引進的一化性品種“06”“08”“通大”和二化性品種“786”“沈黃1號”。

　　1.1.3野生品種資源 如河南省蠶業科學研究院保育的大別山天蠶。

　　1.1.4人工培育的品種資源 主要是各個歷史時期通過各種方法，如雜交、誘變、系統選擇等育成的新品種，如“三三”“三九”“豫大一號”“豫雜5號”等。

　　1.2農家種的收集與整理

　　上世紀五六十年代，河南省農業廳柞蠶改良所以南召縣南河店農家種為材料，經多年整理、系統選育而成“河41”，適宜于雨量充沛、以麻櫟為主要樹種的大別山區放養；以農家種為材料，以高繭層率和蟲蛹統一生命率為主要目標，經6代整理與選擇，育成了黃蠶系統、一化、中熟性品種“三三”和“三九”，其中“三三”被貴州、四川、湖北、陜西等省引種并推廣應用；又以魯山縣下湯鄉農家種為材料，經4代系統選擇育成繭絲品質好、纖度細，適應于豫西春季干旱氣候的一化、中熟性品種“魯松”；以鎮平縣老莊鄉農家種為材料，經4代系統選擇培育成食性強、易放養的品種“鎮玉”；以方城縣拐河鄉搜集農家種為材料，經8代系統整理而育成早熟、蠶期生長發育快、食性強、蛹期積溫少、適應性強的一化早熟性品種“豫早1號”。通過這些品種的育成，滿足了當時柞蠶生產市場的需要。這些品種的育成和推廣，結束了農民養蠶自繁自養農家種的歷史，對柞蠶業的恢復和發展起到了積極作用。

　　1.3系統選育和雜交育種相結合育種

　　繼1953年成功選育出“三三”“三九”等適應地區較廣、適于高山蠶區放養的一化性品種后，1959—1973年以“三九”為母本，“膠藍”為父本雜交，以后代分離出的白蠶為材料，經多代系統選擇育成一化性白蠶“白一化”。1969—1985年，利用引進品種為材料，以早熟為目標，通過多代選擇培育出“豫早2號”“豫早3號”。1969—1975年以多絲量為主要目標，通過雙雄交及混精雜交、系統選育及回交等育種型式，先后培育成功“豫5號”“豫6號”“741”“豫7號”等多個多絲量品種。1982年河南南陽農業學校以河南省的“三三”“三九”等品種為材料進行雜交，以全繭量、繭層量、繭層率為主要指標，經系統選育培育出了多絲量品種“宛黃1號”“宛黃2號”。1986—1991年以“豫6號”為母本，“三九”為父本進行雜交，經多代選育，育成中國第一個一化性柞蠶白繭品種“云白”［3］，開創了柞蠶雜交育種和雜種優勢利用的歷史，發展和推動了柞蠶生產。2007年以河南省蠶業科學研究院育成的一化性柞蠶大繭型蛹絲兼用型豫大1號品種和國內柞蠶區多個主推品種進行組配，采用多品種雜交組配方式，以收繭數和收蟻結繭率、蟲統一生命率為主要選育指標，培育出一化性柞蠶品種“豫雜5號”。通過大力推廣這些強健好養、適應河南氣候、產量高、繭大質優、易繁、雜交優勢明顯的品種，為鞏固和發展河南柞蠶生產發揮了應有的作用。

　　1.4以系統育種為主，多種育種方法相結合

　　1993年以河南省蠶科院保育品種“三三”為基礎材料，采取高溫處理、大繭型和生命力性狀平衡選擇技術，以全繭重（千粒繭重）和生命力性狀作為核心目標，歷經多代培育出第一個一化性柞蠶大繭型蛹絲兼用型品種“豫大1號”。

　　2一化性柞蠶品種資源研究現狀

　　2.1柞蠶幼蟲形態性狀遺傳研究

　　1962—1963年胡則旺采用魯紅和三三，分同蛾區自交（紅蠶♀×紅蠶♂）和測交（紅蠶×黃蠶）兩種交配型式制種，由紅蠶×黃蠶F1體色分離比率，證實表現型紅蠶體色是由1對相對基因——紅色基因（R）和黃色基因（r）支配的。紅蠶在1—3齡為黃色蠶，4—5齡變為紅色蠶，發生基因“顯隱性之轉換”。紅蠶致死基因的作用時期是在卵期胚子發育到頭殼變色至蟻蠶形成前階段，后代的表現型紅蠶是一個基因型為Rr的雜合體。因此，紅蠶在各個世代均要發生體色分離，紅色蠶∶黃色蠶＝2∶1。

　　2.2一化性柞蠶品種抗病力測定

　　1967—1971年周懷民等每年分品種混蛾放養，于一齡、三齡、五齡餉食時，采取經口定量添毒的方法，進行抗病力的測定。研究發現［4］，柞蠶品種間的抗病力有明顯的差異，同品種各單蛾的抗病力也有一定差別；柞蠶品種（品系）的抗病性是受遺傳因子控制的。

　　2.3柞蠶基礎性生理代謝研究

　　在生物體內，維生素C作為重要的細胞因子，參與柞蠶體內細胞氨基酸代謝、神經遞質的合成、膠原蛋白細胞間質的合成同時阻止亞硝胺的合成、刺激白細胞吞噬活性、促進抗體的形成。河南省蠶業科學研究院開展了維生素Ｃ對柞蠶生長發育的影響［5］、添加維生素Ｃ對4齡柞蠶幼蟲的影響［6］、ApDHAR基因的克隆與RT—qPCR檢測［7］等研究。

　　2.4一化性柞蠶品種資源保護和利用配套技術的研究

　　一個育種目標品種的完成是育種研究邁向成功的第一步，相應配套技術的研究可以使育成品種的各項指標和經濟性狀更好地發揮，適當的配套技術的開發是育種成果取得成功的保障。柞蠶育種配套技術不僅包括針對品種特性的飼養技術、適宜地區及最優雜交組合的選配，還應解決好育成品種在生產應用中可能遇到的潛在問題。如河南省蠶業科學研究院開展的柞蠶微粒子綜合防治技術研究、河南柞蠶寄生蠅發生規律與防治技術研究、河南柞蠶業生態高效技術集成與應用、利用河南一化性柞蠶蛹培育蛹蟲草技術的研究、河南一化二放秋柞蠶飼養綜合配套技術研究、植物生長調節劑在柞蠶產業中的應用研究等，制訂并頒布實施了河南地方標準《一化性柞蠶種繁育技術規程》。

　　2.5柞蠶全基因組測序

　　2014年由遼寧蠶業科學研究生所牽頭，遼寧省農科院大連生物技術研究所、吉林省蠶業科學研究院、沈陽農業大學生物科學技術學院、河南省蠶業科學研究院、黑龍江省蠶業科學研究所組成的柞蠶基因組研究聯合攻關項目組與深圳華大基因科技服務有限公司攜手，經過2年的不懈努力，完成了柞蠶全基因重頭測序工作［8］。這是我國蠶業科學家繼完成家蠶基因組框架圖及精細圖、桑樹基因組測序后，又一蠶業基因組突破性研究成果。

　　3一化性柞蠶品種性狀退化問題

　　自上世紀80年代以來，柞蠶業步入低谷，生產上出現了用種單一、品種退化嚴重、抗病、抗逆力下降等情況，導致單位產繭量低、比較效益差，蠶農不愿意養蠶，柞蠶放養量呈逐年下降趨勢。

　　3.1自然退化

　　隨著柞蠶放養量的逐年下降、放養面積的萎縮、柞蠶天敵數量的相對增加以及自然災害的頻發，導致柞蠶品種資源在固定生態環境條件下，進行異地復壯的機會逐漸減少，長期本地繁育造成柞蠶品種的性細胞趨向相近，近緣交配造成品種性細胞趨向一致。為了保證每個品種的純種繁育，尤其是留根種或繼代母種繁育的近親交配，使得生命力下降，品種性狀退化。

　　3.2品種化性影響

　　一化性品種由于在變態周期中休眠期較長，為完成一個生命周期需消耗比二化性品種更多的營養物質，積累的蛋白質、脂肪和糖等很少，造成生命力相應減弱，品種對自然環境中不良環境因素的抵抗力明顯下降。

　　3.3技術人才減少，管理粗放，造成選淘不嚴

　　由于歷史原因，不少柞蠶品種資源保護單位都經歷過科研經費短缺，導致技術人才減少、斷層，繼而造成操作水平下降，在柞蠶品種資源繁育過程中，掌握品種固有特征特性不夠準確，在一定程度上促使了品種的退化。此外，由于自然災害頻發，為了保證品種資源安全不得已增加繁育量，而原有繁育用柞坡沒有增加，導致蠶期蠶兒串墩分區不清，造成品種機械性混雜。

　　4一化性柞蠶品種資源保護與利用的重要性

　　4.1一化性品種資源是新品種培育的物質基礎

　　育種成功率的大小很大程度上取決于掌握種質資源的數量多少，和對其性狀表現及遺傳規律的認識程度?‍‌‍?‍‌‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌??‍?‍?‍‌‍?‍?‍?‍‌‍‌‍‌‍‌‍?‍‌‍?‍???‍?‍?‍?‍?‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍‌‍‌‍‌‍?。品種資源是在長期自然選擇和人工選擇過程中逐漸形成的，它們攜帶了各種各樣的基因，是品種選育和生物學理論研究不可缺少的基本材料來源。如果沒有品種資源，品種選育就成為“無米之炊”“無源之水”，品種選育就無從談起。能否科學地、恰當地選擇育種的原始材料，是提高育種成功的關鍵。

　　4.2品種資源是不斷發展和培育新品種的主要來源

　　通過引進和搜集外來品種資源，和原有保育品種資源進行遠源雜交，以期獲得新的遺傳物質，培育新的品種，以保證品種資源譜系的基因多樣性。如我院先期育成的“豫6號”“白一化”等品種。

　　4.3種質資源研究是遺傳育種的基礎性工作，發掘核心種質資源對提升種質資源的利用效率非常重要

　　由于自然變異和自然選擇作用的積淀以及長期的人工選擇與定向培育，逐漸形成了許多不同特征及適應不同地理區域飼養的柞蠶種質資源。通過開展柞蠶種質資源抗病相關基因的篩選、克隆研究對科學、高效地發掘和利用優異柞蠶種質資源，促進柞蠶遺傳育種研究及柞蠶產業持續穩定發展具有重要意義。如我院開展的柞蠶抗病相關基因篩選、克隆與序列分析研究。

　　5展望

　　由于在過去很長一個時期，對柞蠶種質資源的認識不足，只重視保存不重視保護，加之人力、財力和物力所限，一化性柞蠶種質資源的毀損比較嚴重，一些珍貴的地方種質資源已經雜化或有其名而無其實，導致柞蠶新品種選育及柞蠶的生物學以及分子生物學等基礎性研究缺乏相應的特色材料，影響了柞蠶科學技術的縱深發展。因此，如何有效保護和充分利用一化性柞蠶種質資源，成為關系到河南省一化性柞蠶產業生存與可持續發展的關鍵性問題。作為一化柞蠶種質資源分布的重要省份，河南省有義務承擔起保護一化性柞蠶種質資源的重任。

　　5.1利用現有資源，做好一化性柞蠶品種資源的遺傳學基礎研究工作，為新品種選育提供理論依據。自上世紀90年代中后期，隨著國家對一化性柞蠶科研投入的減少，使得一化性地區柞蠶基礎研究方面相對滯后，繼而影響了一化性柞蠶育種工作的進展。隨著近年來科研經費的不斷增加和人才引進，今后應加強柞蠶遺傳學基礎性研究，重點開展一化性柞蠶經濟學性狀遺傳規律的研究，使育種工作有較強的預見性，加速育種進程。

　　5.重視一化性柞蠶品種資源的保護，有效地開展種質資源的收集評價工作，滿足社會對柞蠶品種需求的多元化、個性化的需求，開發蠶絲新用途，選育出適用于各種用途的蠶品種。一化性柞蠶品種資源是一化性柞蠶育種的物質基礎，收集、保存和研究柞蠶種質資源，揭示其主要經濟性狀或數量性狀的遺傳規律，以及各性狀間的相關關系，可為柞蠶育種提供優異種質，能減少育種中的盲目性，對提高育種效率具有十分重要的意義。因此，要大力引進現代科技人才，充分利用現代生物技術，把轉基因技術和分子標記技術應用于柞蠶育種，利用分子標記技術輔助篩選有用種質資源，逐步攻克困擾柞蠶產業發展的瓶頸問題（如柞蠶微粒子病、柞蠶膿病等嚴重影響柞蠶產量和質量，繼而影響柞蠶生產經濟效益），并選育出抗病、高產、優質的育種材料，繼而培育出高產、抗病新品種，滿足社會多元化、個性化的需求。

　　5.3只有純度較高的純種，雜交后代優勢才明顯，這是柞蠶雜種優勢利用的基礎和前提。因此，生產中要嚴格執行一化性柞蠶良種繁育操作規程，加強四個變態時期的選擇，根據柞蠶分子系統學研究成果，準確選用雜交親本，盡量選擇血緣關系較遠的品種組配雜交組合，測定親本間的配合力，組配優勢明顯的雜交種［9］。

　　參考文獻

　　［1］包志愿,周志棟.河南柞蠶業生態高效技術集成［M］.北京:中國水利水電出版社,2013.

　　［2］徐亮.中國柞蠶育種研究實踐與理論重點［J］.遼寧農業科學,2003(6):33 34.

　　［3］遼寧蠶業科學研究所.中國柞蠶品種志［M］.沈陽：遼寧科學技術出版社,1994.

　　作者郭劍 王坤龍*