摘 要 短命植物生長周期較短，但抗旱、抗寒能力較強，可作藥用，具有較高經濟價值?‍‌‍?‍‌‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌??‍?‍?‍‌‍?‍?‍?‍‌‍‌‍‌‍‌‍?‍‌‍?‍???‍?‍?‍?‍?‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍‌‍‌‍‌‍?。文章從分類系統、生態適應性因子、生理生態學、進化適應性、分子機制研究進展等方面分析了其對特殊環境的光照、溫度、水分因子的生態適應性，介紹了其光合作用機制、植物水勢利用系統、植物器官結構的特殊性等，使其進化機理研究更加清晰明確?‍‌‍?‍‌‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌??‍?‍?‍‌‍?‍?‍?‍‌‍‌‍‌‍‌‍?‍‌‍?‍???‍?‍?‍?‍?‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍‌‍‌‍‌‍?。

　　關鍵詞 短命植物；生態適應性；生理機制；適應性進化

　　短命植物是指生長在凍原、干旱沙漠地區或闊葉林中的特殊植物群，植物利用融化的雪水和早春雨水提供的土壤濕度和一定溫度而生長發育?‍‌‍?‍‌‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌??‍?‍?‍‌‍?‍?‍?‍‌‍‌‍‌‍‌‍?‍‌‍?‍???‍?‍?‍?‍?‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍‌‍‌‍‌‍?。在干熱的夏季到來之前，它們可以在地上部分迅速完成開花結果的生命周期，然后整個植株或地上部分迅速死亡，以種子或地下部分的形式長時間休眠，度過不利于植物生長的季節[1-3]。

　　短命植物主要分布在北美洲、東北亞及中西歐等地，在我國集中分布的地區是新疆、內蒙古大興安嶺和東北小興安嶺等[4]，部分短命植物是闊葉林下的一個特殊層片，是在落葉闊葉林展葉之前生長發育較為原始的殘遺植物，這樣可以有效延長群落的光合作用時間，提高森林光能利用率，增加生態系統的能量和物質輸入，提高其生產力。短命植物生長周期較短，但抗旱、抗寒能力較強，可作藥用，具較高經濟價值，且通過研究可進一步為確定落葉闊葉林的分布、特征提供科學依據。因此，文章系統地論述了短命植物生態適應性，主要從其分類系統、影響因子、生理生態學、分子機制等方面進行介紹，使短命植物分類更加系統，其機理研究更加清晰明確，為未來其生態適應性研究提供一定參考。

　　1 短命植物的分類

　　短命植物多生長在落葉闊葉林以及針闊混交林下，一般較為矮小柔弱，但其含水量較高，花朵碩大，色彩艷麗，可通過昆蟲傳粉。截至目前，已發表文獻中涉及短命植物有40 多個科，包括禾本科、紫草科、傘形科、十字花科、菊科等[5]。國內外的植物專家對短命植物的研究主要集中在植物資源調查、生態學特性等，對其進行的分類研究主要體現在科屬種的鑒定，根據其生長特性、地理環境進行系統分類的研究較少。直到現在都未出現被大家認可的分類原則和分類系統，究其原因，可能與短命植物本身的復雜性和區域性有關。而依據植物的生活型分類系統，按生態學原則，短命植物屬于草本生活型，依據植物對水因子的生態適應性劃分其生態型，其中多數屬于濕生植物，存在少量的水生植物。根據不同的分類方法可以將短命植物分為不同的類別，如根據其生長周期的長短可將其分為一年生短命植物和多年生短命植物；而按照其生長環境可以劃分為荒漠短命植物和林下早春短命植物。蔣瑞芬[6]根據短命植物的地下營養器官形態、繁殖特點及環境適應能力將其劃分為鱗莖植物、根莖植物、塊莖植物的類短命植物以及須狀根、線狀根的一年生短命植物。

　　類短命植物是生長在溫帶闊葉落葉林以及針闊混交林下的多年生草本植物，環境比短命植物稍好，地下芽萌發出土的時間略早于一年生短命植物，其共同特點都是生長周期短[7]。

　　周彥博[8]通過遼寧早春類短命植物的資源調研，根據植物名錄按照我國植物學家吳征鎰的植物資源分類系統，結合遼寧省現有的早春類短命植物資源將其分為保護和改造環境用植物資源、藥用植物資源、食用植物資源、毒草植物資源、珍稀植物資源和工業用植物資源六大類，如表1所示。且研究了早春短命植物在遼寧省其生態結構類型分布特點，生活譜顯示，一年生型﹤高位芽型﹤地面芽型﹤隱形芽型﹤地上芽型；株生長譜顯示，蓮座型﹤分枝型﹤叢生型﹤匍匐型﹤直立型；根生長譜顯示，刷狀根﹤鱗莖型﹤直根型﹤根莖型。

　　通過對短命植物和類短命植物的分類研究，可以充分了解早春植物資源的科學價值和使用價值，為保護和合理利用早春植物資源提供理論基礎和科學依據，有利于解決氣候特殊的城市綠化植物種類較少的問題，填補城市早春綠化問題。

　　2 短命植物的生態適應性

　　短命植物并不是單一功能性地適應荒漠干熱的自然環境，而是充分利用灌木未形成冠層前的陽光等有利條件，在早春積雪融化后利用雪水迅速萌發，短時間迅速完成生活史，用這種方式避開了夏季高溫、干旱等惡劣的環境條件，所以短命植物很少具有干旱植物一致的典型生理結構。在長期的險境進化中，短命植物采用的逃避型適應策略不斷影響其萌發、擴散、繁殖、生理等方面的習性，最終使其形成了一種具有獨特抗寒、抗旱特性的環境適應性。

　　2.1 光照因子

　　在干旱荒漠與茂密林下，光照因子是促進短命植物萌發、生長、繁殖的重要條件，尤其對闊葉林下的短命植物而言，光照隨著季節的變化而變化。春天時林冠層尚未郁閉，此時光照強度適宜，且可直接射入林內下層至底層，短命植物早春回溫時，地上部分的休眠芽或由種子萌發的幼苗開始破土而出，迅速展葉生長、開花、授粉、結實、枯萎，經過短暫的生長周期后再次進入休眠。任珺與陶玲[7]的研究發現新疆北部短命植物的生活周期少則40～60 d，多則可達90～100 d，平均75.8 d，花期多在4～5月，果實隨著炎熱夏季到來而成熟。Sawada等[9]研究結果顯示，在落葉闊葉蒙古櫟（Quercus mongolica）冠層郁閉前，林下早春短命植物日本豬牙花（Erythronium japonicum）種群密度和開花數量比日本常綠針葉冷杉林高30 %。

　　短命植物的葉片多分裂或為復葉，且多為微形葉或小形葉，有利于光能的吸收，減少水分蒸發，十分有利于有機物質的積累，但是不同地域的短命植物存在不同的光合途徑，表現出多樣且復雜的光能利用形式，使植物對生境的適應性在進化過程中出現明顯差異。劉彭[10]以典型C3和C4植物作為參照對象，解剖了這兩種典型的短命植物，發現C3植物與短命植物在葉片解剖結構上存在差異。在葉片的細胞排列結構上，短命植物存在一個類似C4植物的結構——花環結構。同樣，于喜風和周桂玲等[11-13]對大量短命植物營養器官進行了解剖學研究，發現有多種短命植物葉片具有 C4高光效植物的結構，這些結構特征作為物質基礎，使短命植物具有了高光效性。而Mulroy和Rundel[14]研究顯示生長在加利福尼亞荒漠中的夏季一年生植物多數采用C4途徑進行光能利用，而在索諾蘭荒漠的冬季一年生植物和多數夏季一年生植物則采用C3途徑。新疆北部短命植物也多數采用C3途徑[15]。Boardman[16]、Berry和Bjorkman[17]發現，起源和生長于低溫、低光強地區的植物比分布于高溫、高光強地區的植物達到最大光合速率所需要的溫度更低。這些都是植物通過改變代謝來適應環境的結果[18]，短命植物相比其他高等植物和農作物生長周期更短，光合速率更高[19]。

　　在高溫干旱的沙漠地區，不同短命植物種子萌發需要不同的光照，研究顯示僅有較少的短命植物缺少光照無法萌發，如Trichocereus terscheckii在白光中的萌發率最高，而黑暗條件則無法萌發[20]。大部分的種子在光照或黑暗條件下可以萌發且無顯著差異，甚至黑暗環境下更有利于有些短命植物種子萌發。對于短命植物來說，光照是通過傳遞外界環境信號的形式來打破種子休眠以促進種子萌發生長，而并非以能量物質的形式參與種子萌發。且某些荒漠短命植物的種子萌發有時會被光照所抑制，比如紅砂在光照條件下的萌發率普遍低于黑暗條件下的萌發率；當發芽最適溫度時，在光照條件下的紅砂種子也能比較好地萌發，但是當溫度逐漸達到萌發極限溫度時，光照就會抑制種子的萌發[21]。研究表明，當溫度比較適宜的時候，光照對種子萌發的影響比較小，但當溫度不是特別適宜時，光照對種子萌發的影響則會相應增強[22]。

　　2.2 溫度因子

　　在極端地區，低溫是影響短命植物重要的非生物脅迫之一。植物種類的不同以及同種植物的不同發育階段所需要的適合溫度具有明顯的差異，東北地區早春地表溫度較低，土壤僅部分解凍，非常不利于植物生長，短命植物恰在低溫下開始萌動、展葉，雖然溫度較低，但短命植物適應能力較強，并未出現霜害和凍害。而短命植物具有特殊的生活性，在低溫環境下能夠沖破限制迅速生長發育并完成生活周期。盡管其幼苗具有一定耐寒性，但低溫條件在一定程度上也影響了植株生長速度，減少了苗期生物量的積累，使得植株外觀上矮小，最高僅有5～30 cm；當溫度回升，日照隨之增長，植株的高度已經固定，因為此時植物由營養生長迅速轉變為生殖生長，進入抽苔、開花、授粉、結實、枯萎。

　　很多隱芽型短命植物通過埋藏于地下的根狀莖、鱗莖之上的冬芽來躲避冬季低溫的不良環境，且其鱗莖、根狀莖等地下營養體貯藏了大量的營養物質，可以在來年植物體生長發育時為其提供能量來源。從而使在去年土壤尚未解凍時，這類植物就可以利用貯存的營養物質來生長，同化早春的光能。土壤溶化后，再重新吸收其中的養分，繼續生長發育。進而達到貯藏與吸收完滿而有節奏的結合，實現其對早春低溫環境的適應。

　　而冬季一年生植物為了在低溫環境下增加吸收的熱量，以保持植物體溫不低于冰點，多具有蓮座型葉片；幾乎沒有重疊的葉片會有更大的表面積，可以獲得豐富的太陽輻射[23]。同地區的夏季一年生植物，由于夏季荒漠地表溫度相對較高，極少具有蓮座葉片結構。還有一種冬季一年生植物，具有裂葉結構，可通過此結構降低邊界層效應，通過氣孔吸收更多的CO2，提高氣體交換速率，促進植物生長發育[24]。

　　溫度是種子萌發的關鍵影響因子，部分短命植物以種子的形式度過極限環境，而不同植物種子的萌發最適溫度與其本身特性及生活環境密切相關，適宜的溫度可以改變種子休眠的形式，從而對未休眠的種子的萌發速度產生影響。在一般情況下，絕大多數短命植物在晝夜溫差較大的環境比在晝夜溫差很小的環境更有利于種子的萌發，表明變溫條件比恒溫條件更有利短命植物的種子萌發?‍‌‍?‍‌‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌??‍?‍?‍‌‍?‍?‍?‍‌‍‌‍‌‍‌‍?‍‌‍?‍???‍?‍?‍?‍?‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍‌‍‌‍‌‍?。

　　2.3 水分因子

　　在自然界中，水是植物生長發育必不可少的物質。在溫帶林下土壤的含水量是隨著季節變化的，春季的土壤含水量較低，呈干旱狀態，而林內枯枝、落葉、枯草叢等營造出了較適宜的微環境，可以減少春風的侵襲，有利于矮小的短命植物生存。林下的早春短命植物可以充分高效地利用生長環境的高濕條件，進化局部器官，為逃避嚴峻的干旱環境迅速完成生活史。在干旱脅迫下，植物采用耐旱型和避旱型兩種相反的水分利用策略。如羽扇豆是避旱型植物，可利用器官形態和氣孔調節減少水分流失，而Malvastrumrotundifolium是耐旱型植物，因為其本身具有很大的空間，可以有效利用水分。于喜鳳等[25]研究發現異喙菊的莖葉表皮結構簡單，僅具有單層細胞，且角質層較薄，是須根型植物，根系淺，根長僅10～15 cm，斷定其為中生植物。楊戈等[26]對新疆19 種短命植物營養器官的解剖學研究結果與于喜鳳一致。李銀芳等[27]研究發現，短命植物體內的吸水力和持水力較旱生木本植物低，但自由水量和蒸騰強度比旱生木本植物高。因此可以認為，一年生短命植物對干旱環境的適應主要是利用其特殊的生理特性和短暫生活史來完成的，而不是通過內部結構的特化，因此短命植物是干旱植被中一類特殊的草本植物。

　　在干旱荒漠地區，短命植物整個生活史對水更是表現出高度的依賴性。Sawada等[28]的研究顯示，在正常年份下的索諾蘭荒漠，冬季一年生植物葉片與水分相關參數的變化范圍比較大，在短暫的萌動生長期間其蒸氣傳導力和水勢較高，隨著盛花期的到來，參數逐漸降低。而夏季一年生植物因為高溫環境導致葉片蒸汽傳導力種間變率較小，但是葉片蒸汽傳導力的日水勢可以基本保持常數[29]。

　　有不少研究者將荒漠短命植物判斷為旱生型植物，如李進等[30]研究發現疏齒千里光（菊科短命植物）根部的導管數量少，次生結構發達，導管腔大，判斷其是一種具耐旱結構的旱生短命植物。因此，短命植物的根系為了適應其生長周期的特點，根系并不發達，集中分布于土壤表層，且側根偏多，分化較簡單，根莖髓部有大型和特大型薄壁細胞，以利于吸收早春土壤的水分。

　　此外，短命植物的生長對于偶然性降水具有極大的敏感性和適應性，在極端干旱的條件下，短命植物種子為了逃避物種滅絕會進行休眠，等到環境中出現合適的水分條件時，便會出現爆發性的萌發，這種非一次性萌發機制可造成種群的變化從而影響層片結構特征。短命植物的種子通常比較小，數量多，常具有特殊的功能性組織，可以保證后代可持續繁殖。有研究顯示，在乃蓋夫荒漠中，部分短命物種的種子僅需要10 mm的降水就能萌發[31-33]。而Went[34]發現短命植物在營造的人工降水環境下，萌發率比無降水高3～4倍；Tevis[35]研究卻發現與等量的人工降水環境相比，自然環境下的實際降水更容易促進種子萌發。袁禎燕研究發現部分早春短命種子可利用天然種衣的粘液性，遇水后吸附沙粒，增加重量的同時，更有利于吸收土壤中的水分；且無種衣的種子比天然種衣的種子萌發快，但是無種衣的種子萌發出的幼苗更容易受極端環境影響，尤其易干死，這是因為種子的天然種衣具有較強的吸附水能力，其吸水速度高、吸水量大，失水時間較長，種子干旱環境下可以充分高效利用有限的水分，促進種子萌發。

　　短命植物在惡劣條件下為了逃避物種的滅絕能夠縮短生活周期，但當環境中溫度、水分條件改變時，又能呈現出類似一、二年生草本植物的特征而與其生長環境高度協調。

　　由此可見，植物適應干旱脅迫的形式具有多樣性和復雜性，對其體內水分狀況和內在適應機制，尚待進一步深入研究。

　　3 短命植物的生理機制研究

　　對短命植物光合特性方面的生理機制研究至關重要，因為植物的生長發育、產量形成以及次生代謝物質的合成積累可以直接受光合作用的影響，而干旱脅迫會導致光合作用降低、產量減少。

　　光合有效輻射、濕度、溫度等環境因素對光合作用有明顯的影響，可以增高或降低植物凈光合速率，會對荒漠植物光合系統造成不可逆的傷害。研究發現，溫度與短命植物的光合速率密切相關，當短命植物的葉片溫度在20 ℃～35℃時達到最大凈光合速率，12 ℃～22 ℃時是植物吸收C02 的最適大氣溫度范圍，葉片溫度范圍在20℃左右。光合速率在不同種植物葉片之間的差異很大，荒漠一年生植物的凈光合速率一般低于短命植物。

　　蒲丹[36]對短命植物在不同水分條件下的水分代謝和光合作用特征研究結果表明，四種短命植物幼苗在水分脅迫下凈光合速率、蒸騰速率下降，水勢降低，RWC 顯著下降，氣孔導度減小。當在土壤處于中度干旱時，導致短命植物光合速率和蒸騰速率下降的原因主要是氣孔因素，這說明短命植物具有較強的光合作用能力，當在土壤處于中度干旱時，可通過調節氣孔關閉來達到緩解或阻止光合速率和降低蒸騰速率的目的，但是由于植物保水能力不強，水分利用率不穩定，所以當土壤處于重度干旱時，光合作用會受到嚴重抑制。

　　邱娟等[37]對準噶爾荒漠的16 種早春短命植物生長盛期的蒸騰速率、水分利用效率、凈光合速率等特征進行了測定，并對其生物量分配進行了研究，各類參數表明短命植物具有典型的C3植物特征，單位葉面積、蒸騰速率明顯高于其他類型的荒漠植物，但其水利用效率較低，并且發現其生長發育過程中植物的葉面積比和單位葉面積干重較高、根與地上生物量的比值較低，說明其生長速率相對較高，這與其生長發育節律相一致，反映了這些植物適應特點與準噶爾荒漠環境高度契合。

　　在干旱荒漠地區，短命植物的水勢研究也是關鍵環節，因為水勢是衡量植物體內水分情況的重要參數之一。鄭榮倩等[38]研究結果發現，黑鱗頂冰花的花粉釋放比較緩慢，是分批次的，花冠在夜晚閉合，白天張開，在雨雪天時也會閉合，能避免花粉因遭遇災害性天氣而失去活性，從而確保繁殖不受影響。于喜鳳等[39]研究發現小甘菊的皮層細胞及髓部薄壁細胞可以存儲大量水分，能滿足花果期對水分的需求；且其屬于C4型植物，能夠有效利用光能，積累大量有機物，迅速完成其短暫的生活周期。

　　多項研究表明，植物的形態結構和微觀結構與植物的抗寒性也有直接關系，短命植物在長期適應環境過程中，進化出特殊生理性狀。如在種子方面，植物具有強大的結實能力，果實（種子）數量多，具有多態性，部分具有天然種子，種子分批次進行萌發。韓慧[40]在短命植物苗期對其進行不同濃度梯度的鹽脅迫研究，發現在鹽脅迫下，植物內的丙二醛含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量和脯氨酸含量都有明顯變化，表明通過可溶性糖和可溶性蛋白含量以及脯氨酸含量的綜合增減可以調節短命植物的耐鹽能力；并發現角果毛茛的耐鹽能力比綿果薺強。

　　而在自然界中微生物對短命植物的生長發育也有一定的影響。如陳志超等[41]人研究發現在極端貧瘠和干旱的古爾班通古特沙漠中，叢枝菌根真菌對早春短命植物小車前和尖喙櫳牛兒苗生態適應性的貢獻表現為促進營養生長、提高后代（種子）繁殖數量。Zhang Tao等[42]人對短命植物沉香阿魏草根部細菌群落的多樣性、結構、組成等進行探索研究，為環境梯度下水草與根際細菌群落之間的協同進化和相互作用機制提供了新的思路，更充分地了解全球環境中根際微生物群落在調節植物生長和適應性的重要作用。

　　4 短命植物的適應性進化

　　適應性進化（adaptation evolution）指為了增加在特定環境中生存和繁殖的可能性，而進行選擇性遺傳變異的過程，它的產生來自多個進化驅動力（例如選擇、遺傳漂變、突變和遷移等）之間的相互作用，并且已經成為許多理論研究的熱點和焦點。適應性（adaptation）是生物的生理功能、形態結構、行為習慣等或整個生物體適合于一定的生態環境的特征，具有普遍性和相對性[43]。

　　光照是制約林下短命植物種子萌發生長的關鍵因子，同時影響植物的光合途徑、開花、結實等發育特征。短命植物多采用C3途徑，但是光能的利用多樣性、復雜性與一般植物有差異；同時溫度影響植物光合生理特性、種子萌發、快速生長發育等，短命植物通過改變各類代謝來適應這些特殊環境。植物對干旱的適應主要有三種進化途徑：一是植物具有抗旱特性，其根系較為發達，具有較強的吸水能力，足夠應對其高蒸騰強度，維持其自身生長發育；二是植物屬于避旱型，即蒸騰強度低，其外觀主要表現在短小的葉片或在長期干旱環境下退化，或是其氣孔凹陷、蒸騰阻力大；三是速生型植物，為了躲避極端環境或天氣，利用早春雨季在短時間內迅速完成生活史，然后進行長時間的休眠。而短命植物較為特殊，既屬于速生型植物，又在速生躲避干旱的同時部分植物具有抗旱或避旱特性。短命植物的生長環境多集中在冬季濕潤的干草原、荒漠、地中海氣候下的草地及中生落葉群，在長期極端惡劣環境的影響下形成了獨特的形態及生理生態適應特征，如蓮座型葉、裂葉結構、多形態種子等。綜上，短命植物的低溫、抗旱生理代謝等方面存在特殊的適應性進化。

　　短命植物的分子適應性進化機制正處于探索階段，尚不明確具有重要應用價值的抗旱、抗寒分子機制研究。目前李曉翠等[44]研究發現小擬南芥的MKK基因家族中ApMKKs在成熟葉片、莖、花和果實以及鹽脅迫下具有表達模式，復制基因的表達具有組織特異性和功能多樣性，部分表達模式存在差異，但在鹽脅迫下的表達模式卻基本相同。結果表明，MKK是介導小擬南芥發育過程，且參與其非生物脅迫信號轉導通路的復雜機制。而YuHuan Jin等[45]基于小擬南芥，利用qRT-PCR定量分析法，選擇10個候選參考基因從A. pumila的全長轉錄組數據中對其表達穩定性在四種非生物脅迫（干旱，高溫，寒冷和鹽分）和七個不同的組織（根，下胚軸，子葉，葉子，莖，花和長角果）中進行了評估，結果顯示干旱脅迫下的UEP和HAF1，高溫脅迫下的UBQ9和GAPDH，寒冷脅迫下的UBC35和GAPDH，鹽脅迫下的GAPDH和ACT1為最穩定的參考基因。此外，對于所有樣品來說，GAPDH和UBQ9是最穩定的參考基因組合?‍‌‍?‍‌‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍?‍‌‍?‍‌??‍?‍?‍‌‍?‍?‍?‍‌‍‌‍‌‍‌‍?‍‌‍?‍???‍?‍?‍?‍?‍?‍?‍‌‍?‍‌‍?‍‌‍‌‍‌‍?。K+攝取滲透酶基因KUP9的表達模式進一步驗證了選擇的參考基因適合基因表達的標準化，從而促進短命植物的功能基因組學研究。

　　目前，利用農桿菌、基因槍等手段，將抗性目的基因轉入特定植物受體中，以此增強植物受體的抗性，短命植物的抗寒性基因已經得到了初步應用。

　　5 總結及展望

　　短命植物是荒漠地區一類特殊生態型草本植物群體，對環境的高度適應性、物候期的特殊性，引起研究者們廣泛關注，盡管存在地域局限，但對短命植物的研究已經涉及諸多方面，如蓋度分析、系統分類、生態適應性、物候期觀察、種子萌發等已經獲得較多的研究成果，但植物的生理生化研究、分子機制研究正處于摸索階段，關于短命植物的快速生長及形態特征的特殊性生理機制研究以及其抗旱、抗寒等抗性基因的分子機理有待進一步深入研究。關于短命植物的藥用價值、觀賞價值、經濟價值的應用研究報道較少，且很多短命植物種子庫建立及應用的問題亟待解決。

　　參考文獻

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　　作者司 雯1 莊達彬1 張彥文1，2 趙驥民1

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