摘要以干旱、半干旱區常用水土保持灌木沙柳1～4mm徑級直根為對象，利用HG100數顯式推拉力計及自制便攜試驗機臺，原位研究不同損傷程度和修復時長條件下直根力學特性的變化，以探討外力機械損傷對根系力學特性自修復的影響。結果表明：(1)不同徑級沙柳直根抗拉力和抗拉強度差異顯著，抗拉力與根徑呈顯著冪函數正相關，1～4mm根徑平均抗拉力為77.14±38.23N;抗拉強度與根徑呈顯著冪函數負相關，該徑級內平均抗拉強度為15.22±2.85MPa。(2)外力機械損傷顯著抑制根系生長發育，受損程度不同產生的抑制作用不同，重度損傷對根系生長的阻礙更明顯，相比對照，自修復3個月和5個月重度損傷根徑生長量分別降低25.19%和29.96%，而輕度損傷分別降低18.67%和26.89%。(3)機械損傷對沙柳直根抗拉力和抗拉強度同樣具有明顯的削弱作用，但通過根系自修復可以逐漸消除損傷效應，自修復時間越長，力學特性修復率越高，自修復3個月和5個月抗拉力修復率分別為37.63%和48.13%。損傷程度也會對力學特性自修復產生影響，相同修復時長內根系受損程度越大力學特性修復率越低。

　　關鍵詞沙柳;根系固土;機械損傷;抗拉力;自修復

　　內蒙古中西部地區屬于生態環境脆弱區，干旱、大風、短時集中降雨及黃土丘陵和半固定沙地交錯分布，極易產生嚴重的風水復合侵蝕(李占斌等，2008)。長期以來，當地防治水土流失和荒漠化的主要鄉土樹種為檸條(Caraganamicrophylla)、沙柳(Salixcheilophila)等耐旱灌木，從植物根系材料力學特性角度研究上述灌木根系錨固土體、抵抗土體位移和變形能力，對于正確理解灌木根系固土抗蝕特性并充分發揮其保育水土、防風固沙的作用有重要意義。目前，對根系力學特性報道最多的是特定植物直根抗拉力和抗拉強度(Buryloetal.，2011);其次是根土復合體抗剪特性(Zhangetal.，2010;Fan，2012);第三是根與特定土壤界面摩阻特性(Wangetal.，2010)。上述成果在一定程度上詮釋了植物根系固土抗蝕力學機理，具有重要科學價值，但均是以靜態分析的方法進行研究。事實上植物根系生長是一個動態過程，力學特性會隨根系生長而改變。尤其是在自然環境中生長的植物不可避免會受到各種外界應力的刺激，“應力?生長”關系的變化必然會改變根系力學特性(劉貽堯等，2000)。在植物器官或組織中，應力對根系造成的損傷效應是由其對根系機械刺激作用而產生的，刺激誘導下細胞變化會引起器官或組織的重新定位，細胞會依照施加于自身刺激去調整改變分裂分化能力，進而影響根系生長速率(Retuertoetal.，1993;Baluskaetal.，2001)，同時組織結構重新排列也會改變根系材料力學特性，增強或削弱根系固土抗蝕能力(王艷紅等，2010)。機械性損傷會導致細胞失活或死亡，但細胞也具有修復損傷并繼續存活下去的能力(曹孟德等，1996)。因此，從受損自修復角度研究植物根系對外力干擾的響應，有助于深入理解根系對逆境的適應性及其可持續固土機制。目前有關根系受力受損自修復的研究報道較少，僅有畢銀麗等(2014)和岳輝等(2015)分別提出叢枝菌根真菌對紫穗槐(Amorphafruticosa)和紫花苜蓿(Medicagosativa)根系生長修復具有促進作用，于瑞雪等(2014)對不同株高沙蒿(Artemisiadesertorum)根系受損自修復后生長狀況進行了研究，但對于根系受損自修復后力學特性的變化未見報道。因此，本研究以干旱、半干旱區常見灌木沙柳為對象，在不離體條件下研究外力機械刺激對根系力學特性的影響，并根據損傷程度和修復時長闡明不同損傷條件下沙柳直根的自修復機制，為全面評價干旱環境中灌木根系可持續固土機制提供理論依據。

　　1研究地區與研究方法

　　試驗區位于內蒙古鄂爾多斯市伊金霍洛旗上灣鎮，該區域屬于神府?東勝煤田神東礦區，地理坐標為110°05′E—110°30′E、39°27′N—39°15′N，海拔1310m，屬于大陸性干旱半干旱氣候，年均氣溫8.9℃，年均降水量396.8mm，年均蒸發量1790.4mm，無霜期130d，該地區土壤貧瘠，成土母質主要有風積沙、沖積物和洪積物，土壤粒徑主要以砂礫為主。生態環境脆弱，屬于典型的荒漠化草原景觀，植被主要分布有沙柳、檸條、中國沙棘(Hippophaerham?noides)、黑沙蒿(Artemisiaordosica)、沙米(Agriophyl?lumsquarrosum)、胡枝子(Lespedezabicolor)等。

　　本試驗為野外原位試驗，立地條件為固定沙地因煤炭采空后形成的采煤沉陷區。選擇正常生長的沙柳活根(不離體狀態)為研究對象，試驗時間為2016年5—10月，試驗儀器為自制便攜式根系徑向和軸向力學特性實驗機(專利號：201620176558.X)及HG100數顯式推拉力計(精度0.05N)。

　　隨機選取長勢良好的沙柳20株，測量每木株高、冠幅、基徑，計算均值并依此選擇標準株(株高：207.7±14.5cm;冠幅：152.1±19.9cm;基徑：36.0±2.6mm)，選取與標準株形態相近的15株沙柳進行試驗。對所選植株根系進行保護性挖掘，逐層去土，軟毛刷刷去根系表層附土，挖出根系遮陰噴水保持水分。如圖1所示，使用精度為0.01mm電子游標卡尺十字交叉測量試驗根a、b、o三點直徑(o為中點，a、b為距中點30mm的兩端點)，計算平均值作為試驗根根徑，并按0.5mm劃分徑級，試驗所需徑級范圍選取1～4mm。受力根段(ab段)要求軸向標距6cm，兩端陰影部分為便攜試驗機臺對直根的夾持部分，并對根段產生軸向拉力Ft。

　　5月初對所選試驗根分4組進行試驗，A組為未受損直根抗拉力學特性試驗，原位不離體測定沙柳不同徑級直根抗拉力，各徑級有效試驗根數10，夾具卡口處斷裂不計;B組為輕度損傷自修復試驗，原位不離體條件下對不同徑級直根施加損傷拉力，施力大小為A組所得該徑級抗拉力的30%，本課題組研究結果表明：1～4mm徑級范圍內沙柳根系彈性極限點范圍是14%～22%，彈性極限點后根系發生塑性變形并產生損傷(苑淑娟等，2009)。施力時保證試驗根表皮完好，施力后對受損根分2組進行標記，B1為自修復3個月(5—8月，即生長季初期受損，生長旺盛期修復結束)，B2為自修復5個月(5—10月，即生長季初期受損，生長季末期修復結束);C組為重度損傷自修復試驗，施力大小為A組所得該徑級抗拉力的70%，試驗方法同B組，同樣設置C1(自修復3個月)和C2(自修復5個月);D組為平行對照試驗，選擇相同徑級直根作為平行對照，對照根挖出后不進行施力破壞，僅保持與受損根相同的擾動水平(挖掘、暴露、夾持)，D1組為自然生長3個月對照，D2組為自然生長5個月對照。不同處理根系各徑級有效試驗根數均為30，表皮破損不計。

　　于生長旺盛期(8月)將B1、C1、D1組根系挖出，分別測定該組根系的根徑和抗拉力;于生長季末期(10月)將B2、C2、D2組根系挖出，同樣測定其根徑及抗拉力。

　　采用推拉力計及自制便攜試驗機臺進行抗拉力測定，加載速度設定為50mm·min-1，試驗將直根受力段(ab段)任一點斷裂作為測定終點，夾口(a、b點)斷裂為無效數據。

　　采用Excel、SPSS20.0及SigmaPlot12.5軟件進行數據處理、統計檢驗及制圖，選取最小顯著極差法(LSD)進行差異性檢驗(α=0.05)。

　　2結果與分析

　　抗拉力和抗拉強度是反映根系軸向拉伸過程中抵抗外力作用的力學指標，圖2為5月初未受損沙柳直根抗拉力和抗拉強度隨根徑的變化。在1～4mm根徑范圍內，直根抗拉力與根徑呈顯著冪函數正相關(F=18.51D1.49，R2=0.99)，抗拉力變化范圍為30.90～132.37N，LSD檢驗后不同徑級間抗拉力差異顯著(P<0.05)。直根抗拉強度與根徑呈顯著冪函數負相關(σ=23.57D-0.50，R2=0.94)，抗拉強度變化范圍為18.79～11.75MPa，LSD檢驗后不同徑級間抗拉強度差異同樣顯著(P<0.05)。

　　根系在外力荷載下產生軸向拉伸，拉伸位移超過彈性極限點后會出現塑性損傷，根系組織結構破壞后會抑制其正常生長，不同損傷程度對根系生長的抑制作用不同，圖3為沙柳直根遭受不同程度破壞后根徑生長量的變化。在1～4mm根徑范圍內，自修復3個月后輕度損傷直根根徑生長量為2.57～4.38mm，重度損傷生長量為2.83～3.95mm，相比3個月對照，輕度損傷后直根生長量降低18.67%，重度損傷降低25.19%。自修復5個月后輕度損傷直根根徑生長量為3.53～5.38mm，重度損傷生長量為3.85～5.16mm，相比5個月對照，輕度損傷后直根生長量降低26.89%，重度損傷降低29.96%。由此可知，損傷程度可以顯著影響根徑生長自修復，重度損傷對根系生長的抑制作用更大，受損后修復率為輕度損傷的91.68%。

　　3討論

　　植物根系在土體中穿插、纏繞、固結，形成了對土體類似“加筋”和“錨固”的作用，使土體抵抗風力吹蝕、水力沖刷和重力侵蝕的能力增強，而根系內在的抗拉力、抗拉強度等材料力學特性是決定這種“增強效應”的客觀條件。植物種不同根系抗拉特性往往差異明顯，本試驗中，1～4mm根徑沙柳直根平均抗拉力為77.14N，平均抗拉強度為15.22MPa，對比其他灌木樹種，抗拉力低于四翅濱藜和檸條錦雞兒，高于霸王和白刺(朱海麗等，2008);對比喬木樹種，沙柳直根抗拉強度低于白樺和蒙古櫟，高于華北落葉松，與油松相似(李寧等，2015);對比草本植物，其抗拉強度明顯低于白三葉和黑麥草，高于早熟禾和小冠花(袁雪紅等，2016)。沙柳直根的抗拉力均與根徑表現為冪函數正相關，抗拉強度與根徑為冪函數負相關，符合Tosi等(2007)和Norris等(2005)提出的根系抗拉強度σ與直徑D的關系方程σ=aD-b，其他學者對黃花柳等8種林木根系以及地中海典型植物豬毛菜、濱藜、短柄草的研究也得出相同的結論(Bischettietal.，2005;DeBaetsetal.，2008)。

　　在自然條件下生長的植物往往會遭受不同形式的外力侵擾，大風、降雨、地質災害及動物運動等產生的外力總會以地上莖葉為媒介傳遞或直接作用于植物根系。外力對根系產生機械刺激并對其生長發育具有雙重效應，可分為對生長有益的積極應力和對生長有害的消極應力(Lichtenthaleretal.，1998)。適度的機械刺激可以促進細胞的同化作用，提高細胞分裂分化能力，從而有利于植物的生長(Alscheretal.，1990)。但如果根系承受的應力過大，超過應力耐受閥值，根系的一個或幾個生理標準功能下降，如信號傳導或代謝產物的傳輸等功能下降，將導致根細胞的嚴重失活甚至死亡，如果破壞在可承受范圍內，細胞還具有恢復損傷并存活下去的能力，那么根系的應力處理機制將被激活，開始細胞組織修復過程和形態學上的緩慢適應(陽小成等，2002)。本試驗中對沙柳直根施加的兩種損傷拉力，即輕度損傷力(30%)和重度損傷力(70%)，均已超過了各徑級的彈性極限點，對根系造成了塑性創傷，從而激發了細胞組織的自修復機制。試驗結果表明沙柳直根因機械損傷導致生長受限，直接體現為兩個方面，一為受損自修復后根徑生長量的減小，Mickovski等(2003)的研究也表明，過度的機械刺激會導致植物生物量積累的減少;二為材料力學特性的改變，受損后抗拉力和抗拉強度明顯降低，即使通過短期自修復也未能恢復到未受損對照根系水平，Liu等(2007)也提出，在機械刺激下受損植株根、莖或葉柄的力學性狀如彈性模數、彎矩和撓曲剛度會明顯降低。分析原因主要有三點：(1)根細胞受損后的破壞主要體現在細胞、細胞團或細胞系的體積減小，部分敏感細胞破裂，完整細胞總量減少，降低根系生長速率(曹孟德等，1996);(2)機械刺激可以在木質部的水分轉運中形成“空腔”，阻斷了水分轉運的通道，從而導致水分脅迫，抑制根系的生長(Parkhurstetal.，1972);(3)從生物學機制角度分析外力損傷對根系生長及力學特性的抑制作用，植物激素調節是產生機械脅迫效應的重要參與者，機械刺激后細胞組織會大量釋放乙烯(C2H4)，也就是所謂的“脅迫激素”，會顯著抑制植物根、莖、葉的正常生長(Neeletal.，1971)。本試驗中，不同程度的損傷力對沙柳直根根徑生長量和力學特性自修復的影響存在顯著差異，重度損傷后直根生長及力學特性的自修復能力都明顯低于輕度損傷，這與陳輝(1989)的研究結論相似，剪切力越大，作用時間越長，對植物細胞的損害越嚴重，細胞存活率越低。這種現象可能是因為植物生長速率減少的程度往往依賴于機械刺激的時間長短和刺激的強度(Latimer，1998)，并且植物根系每單位大小所能承受的機械刺激的強度是一定的，不同強度刺激后的生長速率也不同，高強度刺激對生長的滯礙作用顯著大于低強度刺激(Wangetal.，2008)。本試驗設計修復時長為3個月和5個月，自修復5個月后直根的力學特性修復率明顯高于自修復3個月，根據于瑞雪等(2014)對沙蒿根系自修復的研究，修復1年后沙蒿根系已經擺脫了外力損傷的影響，說明外力機械刺激對根系造成的損傷可通過自修復機制逐步乃至完全恢復。Jaffe(1973)的研究表明，處于脅迫生境中的植物，在經受過機械干擾后是不容易再次受到損傷的，也就是植物增強了對脅迫生境的抵抗能力，這說明根系在通過干擾?損傷?自修復的過程后能夠更加適應復雜多變的外部環境，具備了對大風拉拔等侵蝕營力更強的抵抗力，發揮有效的土體錨固作用，實現更好的持續固土效能。

　　4結論

　　1～4mm徑級范圍內未受損沙柳直根抗拉力與根徑冪函數正相關，均值為77.14±38.23N，抗拉強度與根徑冪函數負相關，均值為15.22±2.85MPa。

　　機械損傷對沙柳直根的生長產生明顯的抑制作用，損傷程度和修復時長顯著影響根徑生長自修復能力。受損自修復3個月后，與對照根系相比，輕度損傷直根生長量降低18.67%，重度損傷降低25.19%;受損自修復5個月后，輕度損傷直根生長量降低26.89%，重度損傷降低29.96%。

　　機械損傷同樣會顯著削弱根系抗拉力和強度，且不同損傷條件對根系力學特性受損自修復能力的影響差異較大。相同修復時長下，損傷程度越大，抗拉力和強度修復率越低，輕度損傷后抗拉力平均修復率為63.94%，重度損傷后修復率僅為37.63%。相同損傷程度下，修復時間越久，修復率越高，自修復3個月后抗拉力平均修復率為37.63%，自修復5個月為48.13%。

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