論文《一類帶有恐懼效應時滯的捕食者-獵物系統的動力學》發表在《應用數學學報》，版權歸《應用數學學報》所有。本文來自網絡平臺，僅供參考。

　　摘要

　　本文研究了一類帶有恐懼效應時滯的捕食者-獵物系統的動力學行為。首先討論了系統解的正定性、有界性和持久性;然后基于中心流形定理和規范型理論，分析了由恐懼效應時滯引起的Hopf分岔;進一步討論了分岔周期解的全局存在性;最后通過數值模擬驗證了所得結果的有效性。

　　關鍵詞

　　恐懼效應;時滯;捕食者-獵物系統;Hopf分岔;穩定性

　　1 引言

　　在生態學研究中，捕食者-獵物系統的動力學行為一直是學者們關注的熱點問題[1-8]。經典的捕食者-獵物模型通常僅考慮物種間的捕食關系，但實際生態系統中，獵物對捕食者的恐懼效應會顯著影響其繁殖、覓食等行為，進而改變系統的動力學特性[9-14]。例如，Zanette等[18]的研究表明，獵物對捕食者的恐懼可使繁殖數量減少40%;Panday等[13]構建了包含恐懼效應的三物種食物鏈模型，揭示了恐懼效應對系統穩定性的重要影響。

　　近年來，時滯因素在捕食者-獵物系統中的作用也受到廣泛關注。時滯的存在(如獵物對恐懼的響應時滯、捕食者的消化時滯等)可能導致系統穩定性發生變化，甚至引發Hopf分岔[19-24]。Biswas等[1]研究了帶有Allee效應和時滯的捕食者-獵物系統，發現時滯會誘發分岔現象;Yuan和Song[19]分析了Leslie-Gower型捕食者-獵物系統的Hopf分岔，指出時滯是影響系統動力學行為的關鍵因素。

　　Mukherjee[23]提出了一類帶有恐懼效應的捕食者-獵物系統：

　　[

　　egin{cases}

　　frac{dx}{dt} = frac{r x}{1 + k y(t- au)} - (1 + b y(t- au)) alpha x - a x^2 - frac{p x y}{1 + m x} \

　　frac{dy}{dt} = frac{c p x}{1 + m x} - d y - h y^2

　　end{cases}

　　] (4)

　　其中各參數含義如表1所示：

　　表1 模型參數含義

　　| 參數 | 含義 |

　　|||

　　| (r) | 獵物的出生率 |

　　| (k) | 抑制獵物增長的恐懼效應水平 |

　　| (b) | 影響獵物死亡率的恐懼效應水平 |

　　| (alpha) | 獵物的自然死亡率 |

　　| (a) | 獵物的種內競爭系數 |

　　| (p) | 捕食者的平均捕食效率 |

　　| (m) | 捕食者對獵物的處理時間系數 |

　　| (c) | 捕食者的轉化效率 |

　　| (d) | 捕食者的自然死亡率 |

　　| (h) | 捕食者的種內競爭系數 |

　　| ( au) | 恐懼效應的時滯 |

　　本文旨在深入分析系統(4)的動力學行為，重點討論時滯( au)對系統穩定性和Hopf分岔的影響，通過理論分析和數值模擬揭示恐懼效應時滯在捕食者-獵物系統中的作用機制。

　　2 正定性與有界性

　　2.1 平衡點存在性

　　系統(4)的平衡點需滿足以下方程：

　　[

　　egin{cases}

　　frac{r x}{1 + k y} - (1 + b y) alpha x - a x^2 - frac{p x y}{1 + m x} = 0 \

　　frac{c p x}{1 + m x} - d y - h y^2 = 0

　　end{cases}

　　] (6)-(7)

　　通過分析方程(6)和(7)的解，可得以下結論：

　　1. 零平衡點 (E_0(0,0)) 始終存在;

　　2. 當 (r > alpha) 時，獵物單種群平衡點 (E_1(x_1, 0) = left(frac{r - alpha}{a}, 0 ight)) 存在;

　　3. 假設條件 ((H_1))：(x_2 < x_1)(其中 (x_2 = fractl7lrfpl{c p - d m}))成立，方程(6)的曲線 (y_1(x)) 與方程(7)的曲線 (y_2(x)) 相交(圖1)，系統存在正平衡點 (E_2(x^*, y^*) = (x_2, y_2));

　　4. 假設條件 ((H_2))：曲線 (y_1(x)) 與 (y_2(x)) 僅相交一次，確保正平衡點唯一。

　　(圖1 方程(6)的曲線(y_1(x))與方程(7)的曲線(y_2(x))相交)

　　2.2 解的正定性與有界性

　　定理2.1 初始條件為 (x(0) > 0)，(y(0) > 0)，(x(t) = phi_1(t))，(y(t) = phi_2(t))((t in [- au, 0])，(phi_1(t) > 0)，(phi_2(t) > 0))的系統(4)的所有解在區間 ([0, +infty)) 上是正定且有界的。

　　證明：定義Lyapunov函數 (W(t) = x + frac{1}{c} y)，計算其導數并結合不等式放縮，可得存在常數 (Q > 0) 和 (mu > 0)((mu < d))，使得：

　　[0 leq W leq frac{Q(1 - e^{-mu t})}{mu} + W(x(0), y(0)) e^{-mu t}]

　　令 (t o +infty)，得 (0 leq W leq frac{Q}{mu})，故 (x(t)) 和 (y(t)) 均有界。

　　3 持久性分析

　　引理3.1 假設系統(4)滿足以下條件：

　　(i) 存在 (t_0 geq 0)，使得解映射 (T(t)) 在 (t > t_0) 時是緊的;

　　(ii) (T(t)) 在狀態空間中是點耗散的;

　　(iii) 全局吸引子 ( ilde{A}_b = cup_{x in A_b} omega(x)) 是孤立的且有非循環覆蓋 (hat{M} = { ilde{M}_1, ilde{M}_2, cdots, ilde{M}_n});

　　則系統(4)是持久的，即存在 (varepsilon > 0)，使得對任意正解 ((x(t), y(t)))，有 (liminf_{t o +infty} x(t) geq varepsilon)，(liminf_{t o +infty} y(t) geq varepsilon)。

　　定理3.1 若 (frac{c p x_1}{1 + m x_1} - d > 0)(其中 (x_1 = frac{r - alpha}{a})，(r > alpha))，則系統(4)是持久的。

　　證明：通過驗證引理3.1的所有條件，分析零平衡點 (E_0(0,0)) 和獵物單種群平衡點 (E_1(x_1, 0)) 的穩定性，結合比較原理可得系統的持久性。

　　4 Hopf分岔分析

　　4.1 特征方程推導

　　對系統(4)在正平衡點 (E^*(x^*, y^*)) 處進行線性化，引入變換 (u(t) = x - x^*)，(v(t) = y - y^*)，得到線性化系統：

　　[

　　egin{cases}

　　dot{u}(t) = a_{11} u(t) + a_{12} v(t) + a_{13} v(t - au) \

　　dot{v}(t) = a_{21} u(t) + a_{22} v(t)

　　end{cases}

　　] (12)

　　其中：

　　- (a_{11} = frac{p m x^* y^*}{(1 + m x^*)^2} - a x^*)

　　- (a_{12} = -frac{p x^*}{1 + m x^*})

　　- (a_{13} = -frac{r k x^*}{(1 + k y^*)^2} - b alpha x^*)

　　- (a_{21} = frac{c p y^*}{(1 + m x^*)^2})

　　- (a_{22} = -h y^*)

　　系統(12)的特征方程為：

　　[

　　lambda^2 + A_{11} lambda + A_{10} + B_{10} e^{-lambda au} = 0

　　] (13)

　　其中 (A_{11} = -a_{11} - a_{22})，(A_{10} = a_{11} a_{22} - a_{12} a_{21})，(B_{10} = -a_{13} a_{21})。

　　4.2 穩定性與分岔條件

　　4.2.1 時滯( au = 0)的情況

　　當 ( au = 0) 時，特征方程(13)退化為：

　　[

　　lambda^2 + A_{11} lambda + (A_{10} + B_{10}) = 0

　　] (14)

　　假設條件 ((H_3))：(A_{11} > 0) 且 (A_{10} + B_{10} > 0) 成立，則特征方程的所有根均具有負實部，正平衡點 (E^*(x^*, y^*)) 局部漸近穩定(圖2)。

　　4.2.2 時滯( au > 0)的情況

　　設 (lambda = i omega)((omega > 0))為特征方程(13)的純虛根，代入方程并分離實部和虛部，可得：

　　[

　　egin{cases}

　　-omega^2 + A_{10} + B_{10} cos(omega au) = 0 \

　　A_{11} omega - B_{10} sin(omega au) = 0

　　end{cases}

　　] (15)-(16)

　　令 (z = omega^2)，則方程(15)-(16)可轉化為：

　　[

　　z^2 + (A_{11}^2 - 2 A_{10}) z + A_{10}^2 - B_{10}^2 = 0

　　] (17)

　　假設條件 ((H_4))：方程(17)存在正根 (z > 0)，則存在 (omega = sqrt{z}) 和時滯臨界值：

　　[

　　 au_j = frac{1}{omega} left[arccosleft(frac{omega^2 - A_{10}}{B_{10}} ight) + 2 j pi ight], quad j = 0, 1, 2, cdots

　　] (18)

　　引理4.1 當 ( au = au_j) 時，特征方程(13)存在純虛根 (lambda = pm i omega);當 ( au) 穿過 ( au_j) 時，該對純虛根穿過虛軸進入右半平面。

　　定理4.1 當 ( au in (0, au_0)) 時，系統(4)的正平衡點 (E^*(x^*, y^*)) 局部漸近穩定(圖3);當 ( au = au_j)((j = 0, 1, 2, cdots))時，系統發生Hopf分岔;當 ( au > au_0) 時，正平衡點不穩定，分岔出周期解(圖4)。

　　(圖2 當( au = 0)，正平衡點((x^*, y^*))局部漸近穩定)

　　(圖3 當( au = 0.2 < au_0)，正平衡點((x^*, y^*))局部漸近穩定)

　　(圖4 當( au = 1.2 > au_0)，產生Hopf分岔，分岔出周期解)

　　5 Hopf分岔的方向與穩定性

　　基于中心流形定理和規范型理論[28]，分析Hopf分岔的方向、分岔周期解的穩定性和周期。

　　5.1 規范型計算

　　設 ( au = au_j + mu)((mu) 為分岔參數)，通過變量替換將系統(4)轉化為泛函微分方程形式，定義算子 (L_mu(phi)) 和非線性項 (f(mu, w_t))，計算對應特征值 (i omega au_j) 的特征向量 (q( heta)) 和伴隨算子 (A^*) 的特征向量 (q^*(s))，并滿足歸一化條件 (langle q^*, q angle = 1)。

　　在中心流形上，系統的規范型可表示為：

　　[

　　dot{z}(t) = i omega au_j z + g(z, overline{z})

　　] (25)

　　其中 (g(z, overline{z}) = g_{20} frac{z^2}{2} + g_{11} z overline{z} + g_{02} frac{overline{z}^2}{2} + g_{21} frac{z^2 overline{z}}{2} + cdots)。

　　5.2 分岔特性指標

　　通過計算規范型中的系數，得到分岔特性指標：

　　1. 分岔方向指標 (mu_2)：(mu_2 > 0) 時為超臨界分岔，(mu_2 < 0) 時為次臨界分岔;

　　2. 周期解穩定性指標 (eta_2)：(eta_2 > 0) 時周期解不穩定，(eta_2 < 0) 時周期解穩定;

　　3. 周期變化指標 (T_2)：(T_2 > 0) 時周期遞增，(T_2 < 0) 時周期遞減。

　　6 全局Hopf分岔

　　基于Wu[29]的全局Hopf分岔理論，分析系統(4)分岔周期解的全局存在性。

　　定義狀態空間 (X = C([- au, 0], mathbb{R}^2))，映射 (F: X imes mathbb{R}_+ imes mathbb{R}_+ o mathbb{R}_+^2)，通過驗證映射 (F) 滿足的橫截性條件和孤立性條件，可得以下結論：

　　定理6.1 假設條件 ((H_2))、((H_3)) 成立，則當 ( au > au_j)((j = 0, 1, 2, cdots))時，系統(4)至少存在 (j + 1) 個非平凡周期解。

　　定理6.2 系統(4)的分岔周期解的連通分支 (l(u^*, au_j, frac{2 pi}{omega})) 是無界的，其在時滯空間的投影為 ([ar{ au}, +infty))((ar{ au} < au_j))。

　　(圖5 不同時滯( au = 1.3, 5.3, 9.3)時的周期解)

　　(圖6 不同時滯( au = 13.5, 16.5)時的周期解，振幅隨$ au$增大)

　　(圖7 (x(t))、(y(t)) 與$ au$的分支圖)

　　7 數值模擬

　　選取參數 (r = 8)，(k = 1)，(b = 0.5)，(alpha = 1)，(a = 0.5)，(p = 4)，(m = 1)，(c = 0.5)，(d = 0.5)，(h = 0.8)(除(h)外與[23]一致)，驗證理論結果：

　　1. 正平衡點計算：(x^* = 2.008)，(y^* = 1.04389);

　　2. 穩定性分析：(A_{11} = 0.91246 > 0)，(A_{10} + B_{10} = 1.799679 > 0)，( au_0 = 1.042)，(omega = 1.091343);

　　3. 分岔特性：(mu_2 = 0.3812844 > 0)(超臨界分岔)，(eta_2 = -0.05321609 < 0)(周期解穩定)，(T_2 = 0.13367426 > 0)(周期遞增);

　　4. 參數影響分析：

　　- 恐懼效應參數(k)、(b)增大時，獵物和捕食者密度降低(圖8-10);

　　- 捕食者種內競爭系數(h)增大時，分岔臨界值提高，周期解振幅降低(圖8-10);

　　- 時滯( au)增大時，周期解振幅增大，分岔周期解數量增加(圖5-7)。

　　(圖8 當( au = 0)，恐懼效應(k)、(b)和捕食者競爭(h)對(x)、(y)的作用)

　　(圖9 當( au = 0.2)，恐懼效應(k)、(b)和捕食者競爭(h)對(x)、(y)的作用)

　　(圖10 當( au = 1.2)，恐懼效應(k)、(b)和捕食者競爭(h)對(x)、(y)的作用)

　　8 結論

　　本文研究了一類帶有恐懼效應時滯的捕食者-獵物系統的動力學行為，得到以下主要結論：

　　1. 系統解具有正定性和有界性，在滿足一定條件下是持久的;

　　2. 時滯( au)是影響系統穩定性的關鍵因素，當( au in (0, au_0))時正平衡點局部漸近穩定，當( au = au_j)時發生Hopf分岔，當( au > au_0)時正平衡點不穩定并分岔出周期解;

　　3. Hopf分岔為超臨界分岔，分岔出的周期解是穩定的，且周期隨時間增大而遞增;

　　4. 恐懼效應參數(k)、(b)增大時，獵物和捕食者密度降低;捕食者種內競爭系數(h)增大時，分岔臨界值提高，周期解穩定性增強;

　　5. 分岔周期解的連通分支是無界的，隨著時滯增大，系統可能存在多個周期解。

　　本文的研究結果揭示了恐懼效應時滯在捕食者-獵物系統中的重要作用，為理解生態系統的動態演化機制提供了理論依據。

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